Monodelphis reigi Lew & Pérez-Hernández, 2004

Localidade tipo: Paso del Alto La Escalera, 134 km de El Dorado-Santa Elena de Uairen, 1300 m alt., Sierra de Lema, Municipio Gran Sabana Estado, Bolívar, Venezuela.

Descrição original em espanhol:

Peles de M. reigi (a) e M. adusta (b) :

M. reigi apresenta orelhas bem evidentes quando

comparadas com as de M. osgoodi ou M. macae.
Significa que M. reigi tem orelhas plesiomóficas
em relação a essas duas espécies.

Diagnosis. Pelaje dorsal y ventral bicoloreado. Coloración del dorso pardo oscuro brillante y de textura lanosa; grupa más oscura que el resto de la superficie dorsal, mostrando tonalidades rojizas muy tenues en la cabeza, cuello y a los lados de las orejas; línea de demarcación con los flancos ausente. Pelaje ventral aterciopelado, muy similar a la coloración del dorso, sin mostrar contraste con los flancos. No se observan manchas o líneas en dorso, flancos o vientre. Cola y patas anteriores y posteriores desnudas, muy oscuras. Cráneo notablemente bajo, aplanado y de constitución frágil.

Rostro muy estrecho y alargado, mostrando un evidente diastema entre PM1 y PM2; diastema también presente en la mandíbula, aunque menos evidente. Canino inferior ligeramente proyectado hacia delante, dando lugar a un pequeño diastema entre éste y el primer premolar. Cresta sagital ausente.

Descripción del holotipo. Especie de tamaño mediano a pequeño en comparación con las demás representantes del género (medidas externas del holotipo en milímetros:

longitud total, 195; longitud de la cola, 74; longitud de la pata, 15, longitud de la oreja, 13). Pelaje en el dorso relativamente largo (5-6 mm), constituido por dos tipos diferentes de pelos. El primero es fino, lanoso y ondulado de aproximadamente 5 mm de longitud, conformando una matriz basal muy espesa; su porción proximal (hasta aproximadamente 4 mm) es fina y de color pardo grisáceo oscuro; el extremo distal de aproximadamente 1 mm de longitud, es más grueso y de color pardo claro a amarillento.

El segundo es mucho más grueso, recto y rígido (aproximadamente 6 mm), de color uniformemente pardo oscuro a negruzco; muy fino en su base, engrosándose hasta los primeros 5 mm y tornándose más fino en el milímetro distal. Estos últimos son mucho más escasos que los de aspecto lanoso que forman la matriz basal del pelaje, pero por ser más oscuros y sobresalientes, confieren al pelaje su tonalidad oscura y brillante (Figura 1a). Se observan formas intermedias de estos dos tipos de pelo. Hacia la grupa ambos tipos de pelo se muestran más finos y cortos, sin exhibir tonos amarillentos, lo que confiere una tonalidad más oscura a esta región respecto al resto del cuerpo. A nivel de los hombros dominan los pelos ondulados y las formas intermedias, exhibiendo colores más rojizos, que también se observan en la cabeza y parte superior del rostro.

Ventralmente los pelos son más cortos (2,5-3,0 mm), dando un aspecto aterciopelado al tacto; su base es pálida y de tono blancuzco, mientras que la porción distal es de color pardo opaco. El aspecto general de coloración del vientre es muy similar al del dorso, aunque su pelaje más corto le da una tonalidad menos intensa (Figura 2a).

No se observa ningún contraste del vientre con los flancos, ni de éstos con el dorso. Las patas y orejas son desnudas y muy oscuras.

Rostro alargado y recto, ensanchándose suavemente a partir del segundo premolar superior; nasales estrechos; sutura maxilo-frontal ancha; procesos postorbitales ausentes; cresta sagital ausente; cresta lamboidal desarrollada lateralmente (Figura 3a).

El foramen infraorbitario se encuentra al nivel del primer molar superior y el foramen incisivo se extiende desde el tercer incisivo superior hasta el nivel del borde anterior del canino; foramen maxilo-palatino izquierdo desde el tercer premolar hasta el tercer molar superior y el derecho desde la porción anterior del primer molar superior hasta el tercer molar superior; forámenes posterolaterales presentes, muy pequeños y de forma ovalada (Figura 3b). Procesos paraoccipitales rectos, sin sobrepasar el plano ventral de los cóndilos occipitales; premaxilares alcanzando el borde distal del primer premolar superior (Figura 3c). Bula timpánica tripartita; ala del alisfenoide casi transparente; anillo timpánico incompleto y unido posteriormente al proceso timpánico del petroso; promontorium ancho en su base y cóncavo en su porción anterior Diastema entre el quinto incisivo y el canino superior muy largo (1,10 mm); primer premolar superior completamente separado del segundo premolar por un amplio diastema (0,76 mm), presente también en la mandíbula, aunque menos evidente; canino inferior ligeramente proyectado hacia adelante, lo que determina la presencia de un pequeño diastema con el primer premolar (Figura 3c); amplia separación entre el último molar inferior y la rama ascendente del proceso coronoide, éste último muy estrecho y formando un ángulo casi recto. Proceso angular largo y de base muy angosta; borde posterior del proceso coronoide formando un arco abierto y muy amplio; línea masetérica larga y proyectada hacia arriba; foramen mental alargado desde el nivel del borde posterior del primer premolar inferior hasta el nivel medio del segundo premolar inferior (Figura 3d).

Comparaciones.

Nuestras comparaciones de uno de los ejemplares referido por Linares (1998) a M. touan (MHNLS 4393, San Martín de Turumbán, Anacoco, río Cuyuní) con ejemplares M. brevicaudata del sureste de Venezuela, coinciden con las apreciaciones de Voss et al. (2001), respecto a la imposibilidad de diferenciarlos con base a caracteres craneodentarios, aunque resulta evidente que presenta un patrón de coloración atípico. En consecuencia, y hasta que esta situación sea definitivamente clarificada, en este trabajo reconocemos para Venezuela únicamente la presencia de M. brevicaudata, M. orinoci, M. adusta y M. reigi, entre las cuales realizamos las comparaciones morfológicas y craneales con base en el material examinado.

Monodelphis reigi carece de líneas o bandas dorsales, que lo diferencian de M. americana (tres líneas dorsales negras), M. iheringi (tres bandas dorsales pardas), M. rubida (tres líneas dorsales pardas tenues), M. theresa (una banda media dorsal tenue; Miranda-Ribeiro (1936) indica tres bandas), y M. unistriata (una sola banda dorsal oscura). La coloración ventral pardo oscuro sin contraste con los flancos de M. reigi permite diferenciarla de M. dimidiata (amarillento), M. domestica (blanquecino teñido de anaranjado), M. emiliae (naranja claro), M. kunsi (blanco sucio), M. osgoodi (dominantemente gris con tonos pardo claro, contrastante con los flancos), M. scalops (grisáceo), y M. sorex (pardo claro con tonos amarillentos). Mientras M. reigi exhibe una coloración general pardo oscuro uniforme, tanto dorsal como ventralmente, M. maraxina presenta una coloración dorsal gris, similar a M. domestica.

Comparado con M. brevicaudata y M. orinoci, M. reigi es más pequeño, tanto en medidas externas (Tabla 1), como craneales (Tabla 2); no exhibe las características bandas dorsales jaspeadas de las dos primeras, ni las tonalidades rojizas de los flancos que contrastan con la banda dorsal y la región ventral; el tono pardo oscuro ventral de M. reigi no muestra el típico contraste con los flancos observado en M. brevicaudata y M. orinoci, en las cuales domina una coloración pardo acanelada pálida (Figura 1a, c, d). El cráneo estrecho y alargado de M. reigi contrasta con la forma robusta, corta y globosa (arcos cigomáticos altos, gruesos y arqueados lateralmente), observada en M. brevicaudata y M. orinoci; en éstos los nasales son cortos y anchos, resultando en una sutura fronto-maxilar mucho más corta. El característico diastema observado entre el primer y segundo premolar superior de M. reigi está ausente en M. brevicaudata y M. orinoci; el diastema entre incisivos y caninos superiores es proporcionalmente mucho más pequeño en éstos últimos.

Monodelphis reigi muestra una especial similitud con M. adusta, de acuerdo con los ejemplares examinados de Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú, tanto por su morfología y aspecto externo como por su morfología craneana, aunque es de tamaño considerablemente mayor. Las restantes especies del género Monodelphis presentes en Venezuela (M. brevicaudata y M. orinoci, la primera probablemente simpátrida con M. reigi), difieren radicalmente tanto en tamaño y coloración, como en la forma y contextura del cráneo.

Comparado con M. adusta, M. reigi es ligeramente más grande, tanto en sus medidas corporales (Tabla 1), como en la mayoría de las medidas craneales (con excepción de algunas medidas de ancho; Tabla 2). La longitud total y la longitud de la cola son mayores que las alcanzadas por los individuos más grandes de M. adusta examinados (LT: 195 vs. 188; LC: 74 vs. 63). La longitud de la cola en relación a la longitud total es también proporcionalmente más larga (LC/LT: X= 0,38 vs. 0,32).

El pelaje se diferencia de todos los ejemplares de M. adusta examinados, en los cuales los pelos dorsales no superan los 3 mm (2,5-3,0 mm; aproximadamente la mitad que en M. reigi), resultando en una textura aterciopelada que difiere del aspecto lanoso al tacto de M. reigi. La coloración dorsal es mucho más oscura y brillante (Figura 1a, b). El color pardo oscuro uniforme (sin manchas) de la región ventral de M. reigi contrasta con la tonalidad pardo muy claro y pálido exhibida por M. adusta, en el cual se aprecia una marcada delimitación por la tonalidad oscura de los flancos (Figura 2a, b). Adicionalmente, M. adusta presenta algunas manchas ventrales de color blanco cremoso (ausentes en M. reigi), que varían en tamaño y disposición en los diferentes ejemplares examinados.

Comparação de crânios de M. reigi e M. adusta - detalhe das bulas timpânicas. Fotos retiradas da descrição original de M. reigi.

La mayoría de las medidas craneales son mayores en M. reigi, particularmente las correspondientes a longitud; sin embargo, algunas medidas de ancho denotan una conformación general más estrecha en términos absolutos (AR, AN, AC, Tabla 2). Posee un hocico largo y estrecho, que en M. adusta se muestra corto, ensanchándose abruptamente a partir del nivel del segundo premolar superior; los nasales son notablemente más angostos; la cresta lamboidal se muestra más desarrollada que en la mayoría de los ejemplares observados de M. adusta, aunque este carácter puede variar con la edad (Figura 3a, b). En ambas especies los procesos paraoccipitales son cortos, sin alcanzar el nivel de los cóndilos occipitales, sin embargo en M. reigi son rectos y paralelos entre sí, mientras que en M. adusta se curvan ligeramente hacia la línea media del cráneo. A nivel de la bula timpánica resulta notoria en M. reigi la forma cóncava del promontorium, siendo globosa en M. adusta; en el primer caso el ala timpánica del alisfenoide se extiende sobre el anillo timpánico superando su porción media, mientras que en M. adusta no alcanza este nivel (Figura 4a, b). El diastema entre el canino superior y el primer premolar es proporcionalmente mucho más largo en M. reigi, y el diastema situado entre el primer y segundo premolares superiores está ausente en M. adusta (Figura 3c). Igualmente están ausentes en M. adusta los pequeños diastemas que se observan en posición anterior y posterior al primer premolar inferior de M. reigi (Figura 3d). La escotadura posterior del proceso coronoide de M. reigi es amplia y abierta, fácilmente diferenciable de la de M. adusta, en la cual es cerrada y semicircular (Figura 3d); el foramen mental es amplio y alargado en la primera y pequeño y redondeado en la segunda. La distancia desde el último molar inferior hasta la rama ascendente del proceso coronoide es proporcionalmente más amplia en M. reigi.

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Monodelphis osgoodi Doutt 1938

Monodelphis peruviana osgoodi: Doutt (1938: 100).

Monodelphis (Monodelphis) adusta osgoodi: Cabrera (1958: 6).

Monodelphis osgoodi Anderson (1997 :160).

Monodelphis osgoodi Eisenberg (1999 :72).

Monodelphis osgoodi Solari (2003: 146).

Localidade tipo: Incachaca, Cochabamba, Bolivia.

Historia taxonômica

Crânio em vista dorsal

de M. osgoodi

foto Sergi Solari

M. adusta peruviana
exemplar de
Paucartambo, Peru
foto Sergi Solari

Doutt (1938: 100) descreveu Monodelphis peruvianus osgoodi baseado em dois exemplares de Incachaca, Cochabamba; Bolívia (um deles macho adulto). Comparada com Monodelphis peruvianus peruvianus (= M. adusta) possui a superfície ventral mais escura, não possui a área ventral mediana amarela clara, superfície dorsal mais uniforme e crânio mais estreito e delicado. Descreve a coloração do dorso como sendo "Cinnamon Brown, lados "Snuff Brown e ventre "Wood Brown or Drab". Tamanho (corpo 9,6 e 9,4 cm; cauda: 6,2 e 6,0 cm). Finalmente comenta que oito exemplares de Huanuco, Peru (Field Museum) são mais ou menos intermediários entre as duas subespécies. Nestes a faixa ventral branca está reduzida ou ausente. Uma área variando entre "Antimony Yellow to Pale Pinkish Buff" está presente em cada um dos exemplares. Esses exemplares de Huanuco, Peru (citados) foram considerados M. adusta peruviana (Solari, S. 2003: 146-150).

Cabrera (1958: 6) reúne, Peramys adusta Thomas, Peramys peruvianus Osgood e Monodelphis peruvianus osgoodi Doutt, na espécie Monodelphis adusta com três subespécies (M. a. adusta, M. a. osgoodi e M. a. peruviana). No entanto, não justificou sua posição.

Anderson (1997: 161), citou Monodelphis osgoodi numa lista de espécies de mamíferos da Bolívia e forneceu uma lista de sinônimos "Monodelphis osgoodi: Pine, in litt.,1994. Anderson, 1985b:5 (name list). Anderson,1994: 18 (general distributional records). Monodelphis kunsi: Salazar et al., 1994: 127 (specimens from La Reserva)". No mesmo trabalho cita 3 localidades (mapeadas) e 4 espécimens, "Cochabamba: Choro in province of Ayopaca, ...4,4 km by road N of Tablas Monte, ... Incachaca, ...".

Anderson refere-se ao habitat da espécie citando Salazar et al., (1994: 127), "a banana field some 30 m from the river on the moderately disturbed terrace. The canopy began at 7 or 8 m and provided 20 to 50% cover. Shrubs formed about 10% of the cover and the area was almost flat. The soil was very moist, with high organic content and at least 2 cm of leaf litter".

Medidas adicionais são fornecidas CM 5242, M. holótipo; CM 5248, M e FM 74861, M: "Condylo basal Length - 25,9; 25,4 e 25.9 ; Palatal Length - 14,1; 13,9 e14,2 ; Dental Span - 7,6; 8,0 e 7,5 ; Lambdoidal Breadth - 10,0; 9,9 e 9,6 ; Interorbital Breadth - 6,5; 6,1 e s/medida ; Supraorbital Breadth - 6,5; 6,1 e s/medida ; Postorbital Breadth - 5,7; 5,6 e 5,3".

Eisenberg & Redford (1999 :72) também citam Monodelphis osgoodi como espécie válida.

Solari (2003: 146) na descrição de M. ronaldi cita novas localidades para M. osgoodi.

Em minha tese de mestrado de 1991 não examinei nenhum dos exemplares até então conhecidos e baseado exclusivamente na literatura considerei M. osgoodi como sinônimo junior de M. adusta. O próprio Doutt havia considerado M. osgoodi como uma subspécie de M. peruvianus (=M. adusta) [comentando sobre exemplares intermediários] e Cabrera (1958 :6) o inclui em M. adusta. No entanto, as medidas fornecidas por Anderson (op. cit.) e alguns detalhes da descrição original de Doutt, que me pareceram irrelevantes naquele momento, agora me levam a mudar de posição. M. macae, a espécie que descrevo a seguir concorda em muitos aspectos com M. osgoodi e se não fosse pela aparente disjunção na distribuição geográfica diria que se trata de uma variação local. O tipo de ambiente onde estas espécies foram encontradas é similar (floresta de solo úmido e montanhoso).

Em sua descrição Doutt cita algumas características que também aparecem em M. macae, "skull markedly narrower and of lighter construction... ramus of mandible narrower and lighter".

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A CATITA-DE-MACAÉ

Monodelphis macae Gomes, 1991

Monodelphis henseli: Vieira 1955: 349 parte.

Localidade tipo: Serra do Macaé, Rio de Janeiro (RJ), BRASIL.

Historia taxonômica

Um dos exemplares utilizados na descrição desta espécie [o tipo] foi citado por Vieira (1955: 349) em "Estado do Rio de Janeiro (Serra do Macaé na distribuição de Monodelphis henseli).

Em 1991 não pude perceber que esta espécie era semelhante a M. osgoodi Doutt 1938. Mas as medidas fornecidas por Anderson (1997: 161) e os detalhes cranianos da descrição original apoiados na foto do crânio cedida gentilmente por Sergio Solari, não deixam dúvidas.

M. macae apresenta uma coloração dorsal homogênea, variando entre tons de marrom, mais claro ou mais escuro, as vezes levemente avermelhado nos lados da cabeça e corpo, dois exemplares jovens mostraram um cinza escuro dorsalmente .

Crânio muito alongado [como em M. osgoodi e M. reigi] com arcos zigomáticos muito finos e região orbital bem reduzida. Bordas da região inter-orbital arredondadas; sulcos frontais muito suaves; palato comparativamente muito alongado para o gênero, dentes pequenos; pré-molares 1 afastados dos caninos e dos pré-molares 2 no exemplar [um adulto velho].

Molares: M1-M3 : 4,6 mm em M. osgoodi, 3,6 mm em M. macae (figs. 51 e 57).

Considero M. macae como uma espécie distinta de M. osgoodi com base no tamanho dos molars [menores em M. macae], estreitamento do crânio [principalmente o focinho]; caixa craniana proporcionalmente mais curta e pela distância existente entre as localidades de coleta. A localidade Serra do Macaé está situada em uma região de alta pluviosidade no estado do Rio de Janeiro, Brasil e como vimos acima M. osgoodi foi coletado em uma área de solo úmido na borda dos Andes. A possibilidade de um contato entre essas duas populações não parece provável, por isso acho mais conveniente considerar M. macae como uma espécie distinta.

Monodelphis macae, Piedade, SP - M. kunsi. Capão Bonito, SP
Exemplares da borda do planalto - 2 exemplares de M. kunsi.

Monodelphis macae

Descrição da pelagem

Coloração geral: marrom-canela desbotado, marrom escuro ou acinzentado. Focinho, parte superior da cabeça, dorso, laterais e partes superiores dos membros marrom-canela desbotados, acinzentados ou marrom escuro homogêneos, pelos com banda basal cinza-clara; queixo, bordas da boca e garganta mais claros que a superfície dorsal, pelos sem bandas basais cinzas; peito, barriga e partes internas dos membros, pardo muito claro, levemente acinzentado devido às bases dos pelos; pelos com bandas basais levemente acinzentadas e bandas terminais brancas; patas esbranquiçadas ventralmente; cauda com pelos iguais aos do corpo apenas na base, o restante com escamas cobertas por pelos pequenos, dorsalmente, marrom-canela desbotado, ventralmente um pouco mais clara. Veja as variações nas fotos abaixo.

Comprimento dos pêlos: aristiformes dorsais com 3 mm.

Vista ventral do HOLÓTIPO de Monodelphis macae (pele cheia)

Medidas corporais: cabeça e tronco (medidos na pele seca): aproximadamente 8 cm; cauda: aproximadamente 4 cm.

comparação de crânios: M. adusta - M. reigi - M. osgoodi - M. macae (o comprimento da caixa craniana é diagnóstico para a espécie)

fotos de Paucartambo, Peru e Cochabamba, Bolívia cedidas por Sergio Solari

Crânio: alongado e delicado, sem crista sagital, sem processos pós-orbitais, com a região da órbita mais reduzida, mostrando apenas uma pequena porção da borda posterior do maxilar em vista dorsal; o arco zigomático é muito mais delicado; bula timpânica bastante aberta; arredondada anteriormente.

Comparada com M. adusta, M. macae apresenta a pelagem mais lanosa; crânio bem mais alongado e bem mais delicado.

Exemplar do MZUSP 30740, abaixo duas vistas desse mesmo exemplar.
ABRA EM OUTRA GUIA PARA VER NO TAMANHO ORIGINAL

Crânio de Monodelphis macae (MZUSP 30740)
à esquerda em vista dorsal e à direita em vista ventral

Crânios do Departamento de Biologia da USP, foram usados na tese de mestrado de Natália Fernandes Rossi.

Natália Fernandes Rossi participou de uma equipe de estudantes sob a orientação da Dra. Renata Pardinni, que realizaram levantamentos e estudos biológicos dos pequenos mamíferos do Planalto Atlântico de São Paulo.

Abaixo postei os seus resultados referentes a Monodelphis macae ( que ela tratou como Monodelphis sp. )

Monodelphis macae - Foto de Thomas Püttker, utilizada no trabalho de Natália F Rossi

Espécimes examinados

Total: 8 - BRASIL: - Rio de Janeiro: Serra do Macaé, 1 M (MZUSP 2793) pele cheia e crânio, coletado em fevereiro de 1909 por Garbe. - São Paulo: AGUARDEM !


Crânios comparados de Monodelphis macae

à esquerda o TIPO do MZUSP e à direita um exemplar de São Bernardo do Campo, São Paulo.

Crânios de Monodelphis macae, Piedade, São Paulo - Brasil
Esses exemplares são um pouco mais jovens que aqueles da figura acima.
Nota-se pelos arcos zigomáticos menos expandidos lateralmente e pelos sulcos temporais mais separados.

Monodelphis macae GOMES, 1991

Crânios em vistas ventrais, um adulto jovem e um jovem, com focinho mais curto e afilado,

o último molar superior emergente e os pré-molares decíduos (dPM3).

Comparison M. domestica - M. macae

Comparison of skulls of M. ronaldi - M. macae
The skull of M. ronaldi is about equal in size to M. domestica.

Tudo indica que depois de M. glirina, M. ronaldi seja a espécie mais próxima à M. domestica ( No sentido do compartilhamento genético, como faz a molecular, compara indiscriminadamente ). M. glirina mudou muito pouco com relação à M. domestica. Isso também deve valer para M. ronaldi. Vejam as duas linhagens evolutivas do gênero Monodelphis. São duas linhas independentes. M. macae, M. kunsi e M. iheringi são extremos pedomórficos.

Essa figura mostra o centro de crescimento do crânio. A partir desse centro o crânio se expande. Observem as órbitas, com crescimento diferenciado. Isso explica porque a constrição pós-orbital é uma medida que varia muito pouco em medições, ela se fixa muito cedo.