Revisão Sistemática do gênero Monodelphis (parte3) grupo M. adusta

Grupo Monodelphis adusta

O gênero Monodelphis pertence a familia Didelphidae [subfamília Monodelphinae] uma das 4 famílias sul-americanas de Marsupialia. Em 1991 realizei a mais ampla revisão já feita nesse gênero, ainda que não tenha conseguido englobar todas as espécies existentes. Este blog tem como finalidade a atualização desse trabalho incorporando mais espécies, inclusive as novas espécies descritas desde então.

Para facilitar a compreensão estou dividindo o trabalho em vários blogs, centrando (na medida do possível) cada um deles em um grupo de espécies relacionadas evolutivamente (grupos monofiléticos).

Esta seção tratará do grupo M. adusta (monofilético), que é composto por 7 espécies portanto o maior grupo do gênero: M. ronaldi, M. handley. M. adusta, M. kunsi, M. osgoodi, M. reigi e M. macae.

A primeira espécie desse grupo a ser descrita foi M. adusta Thomas (1897) que empresta seu nome ao grupo, seguida por M. osgoodi Doutt (1938) e M. kunsi Pine (1975). As demais foram descritas recentemente, M. ronaldi e M. handley ambas descritas por Sergio Solari respectivamente em 2004 e 2007. Finalmente M. reigi descrita por Lew & Pérez-Hernández 2004. M. macae que descobri em minha revisão de 1991, será tratada aqui em detalhes.

Todas as espécies desse grupo apresentam um crânio achatado, essa característica pode ser considerada como uma marca do grupo. Outra característica marcante desse grupo é a coloração da pelagem. Todas as espécies apresentam uma coloração marrom praticamente homogênea, com a presença de 1 linha ou faixa clara longitudinal na região ventral do corpo. Essa faixa pode estar ausente, variar entre 1 linha muito fina ou larga se expandindo por toda região ventral. No entanto essa faixa longitudinal não foi assinalada para as espécies M. reigi, M. osgoodi e M. macae (por parcimônia : perda). Veja na figura abaixo dois casos de faixas bem expandidas em Monodelphis adusta e M. kunsi.

Monodelphis ronaldi Solari, 2004

Solari (2004: 145) descreveu Monodelphis ronaldi comparando-o com M. adusta, baseado num exemplar macho, adulto velho, usou o tamanho do corpo, as proporções cranianas, o tamanho dos caninos e a presença de uma crista sagital na diferenciação. Sem dúvida M. ronaldi é uma espécie válida, o tamanho do exemplar o diferencia de M. adusta e de M. kunsi, que são espécies do mesmo grupo. Posteriormente Solari (2007) descreveu M. handleyi que considerou intermediária entre M. ronaldi e M. adusta, tanto na coloração como no tamanho.
As duas características cranianas mais evidentes de M. ronaldi são: a ausência de diástemas entre os pré-molares e o ângulo aberto formado pelas fileiras de incisivos, que como salientou o autor da espécie, “incisors row wide apart, forming an almost right angle”. Diferente da condição apresentada em todas as outras espécies.

Um segundo exemplar desta espécie foi coletado na Estação Ecológica Antônio Mujica Nava, a 150 km de Porto Velho, Rondônia ( perto de Três Irmãos, margem esquerda do rio Madeira) (8º30'S, 63º45'W). O exemplar encontra-se depositado nas coleções do MZUSP .

Outro provável exemplar também do rio Madeira e da margem esquerda (5º14' S, 60º42' W), mais jovem apresentando uma faixa clara do peito como ocorre nos outros membros desse grupo, foi citado na dissertação de Rodrigo Amaral de Andrade, Citogenética de marsupiais dos gêneros Marmosops e Monodelphis (Didelphidae) de cinco localidades na Amazônia” (aparece em 2 fotos em vista dorsal e ventral, reproduzidas na figura acima).

Monodelphis ronaldi Solari, 2004

Río La Novia (CCRLN) no departamento de Ucayali, provincia e distrito de Purús, Peru,

entre as coordenadas (9°50’42”S, 70°41’42”W)

Descrição original em inglês:

Localidade tipo: Pakitza, Maim Reserved Zone, Department of Madre de Dios, southeastern Peru.

Holotype: Adult male, skin and skull in good condition (the mandibular rami are separated but otherwise complete). MUSN 17027. The skin looks overstuffed. Specimen caught by Horacio Zeballos Patrón, field number 0377, for the project "Amazon Biodiversity", of Duke University's Center for Tropical Conservation, on ii November 1994. Type locality Pakitza, Maim Reserved Zone, Department of Madre de Dios, southeastern Peru. Pakitza is at 11°56' S 71°17 W and the elevation is 356 m (Pacheco and Vivar 1996).

Distribution: Known only from the type locality. Pakitza is on the left bank of the Rio Manu, in the Rio Madre de Dios basin. A brief description of the main habitats at Pakitza is given by Pacheco and Vivar (1996). Based on the elevation of the type locality (less than 400 m), Monodelphis ronaldi would be a lowland species.

Etymology

I am pleased to name this species for Dr. Ronald H. Pine, Who began the task of describing the great diversity of Monodelphis more than 20 years ago. Without his dedication to this work, our knowledge of this genus would be far more incomplete.

Diagnosis: Uniform Broccoli Brown (Ridgway 1912) to pale sepia in dorsal view, with underparts a creamy buff throughout. and without midventral cream or whitish stripe or stripes.

Dorsal fur very short (3 mm), shorter than in M. adusta peruviana and more like in M. a. adusta (see below). The tail is short, slightly longer than half of the head-plus-body length.

Skull heavy, broad, and extremely flattened. with well-developed frontal processes joining to form a conspicuous sagittal crest (Fig.1a). Zygomatic arches are proportionally wide, with almost parallel sides. Very narrow postorbital constriction. Sides of the nasals, at the maxillo-frontal suture, are almost parallel (Fig.1b). There is a large and single lacrimal foramen, probably owing to coalescence of dorsal and ventral ones. Short pre-maxilla: incisors rows wide apart, foi ming an almost right angle. First upper incisors are fairly close to the second ones (Fig.1c). Molars are large and massive, with well-developed anterior cingula. A small gap is present between the lower premolars preventing their contact.

Description:

Monodelphis ronaldi is a medium-sized species (HB > 140 mm). larger than the sympatric M. adusta peruviana in every external and craniodental measure-ment (Tab. I ), but somewhat smaller than M. glirina or M. emiliae. Monodelphis ronaldi is a uniform Broccoli Brown in dorsal view, with no evidence of dark dorsal stripes, or of lateral reddening or yellowing. Midline of the dorsum pale sepia throughout. The underparts are mostly self-colored creamy buff, with throat gland present but not conspicuous.

There is a small patch of gray-based hairs in the middle of belly. Dorsal fur short and velvety, not longer than 4 mm. This type of fur extends onto the base of tail for less than 5 mm. The feet are short and furred dorsally with pale buffy and silver hairs. The tail is short and stout, of approximately half of the head-plus-body length; pale fuscous on dorsal view, with fine whitish hairs on the ventral surface, giving it a paler look.

Skull is stout and extremely flattened, with very well-developed frontal processes that join over the postorbital constriction, forming a low but conspicuous sagittal crest which joins with the lambdoidal crest (Fig.1a). The zygomata are almost parallel-sided, only slightly narrower anteriorly. Postorbital constriction very pronounced, giving the skull an hourglass shape in dorsal view, with the braincase smaller than the rostrum (Fig.1b). The anterorbital foramen has the posterior border roughly straight. A large and single lacrimal foramen is located on the anterior edge of the orbit. Palate with short incisive foramina, their posterior borders reaching merely to the anterior borders of canines; medial fenestrae (following Voss et al. 2001) short, especially their palatine portions, reaching from the middle of MI to the anterior border of M3. The premaxillae are short, with first upper incisor fairly close to the second one. Inci-sor rows very divergent, forming a right angle between them (Fig.1c); upper canines enlarged. Premolar rows are almost parallel.

The upper molars are large, with the width across the outer borders of M3s (M3M3) more than 35% of the greatest length of skull (CBL) (Tab.I). Anterior cingula of molars are well-developed and conspicuous. Bullae are small, without processes on the anterior surface. The ectotympanics have been lost in the type specimen. Lower premolars set close to each other hut not in contact. Mandibular rami not excessively bowed, with comparatively low coronoid processes.

External measurements of the holotype: Head-plus-body length 141.5 mm, length of tail 72.5 mm, length of hind foot 20 mm (e. i.), ear (from notch) 14 mm; weight 70 g.

Monodelphis ronaldi, E.E.A.M.Nava, RO, BR. Notem que esse exemplar não possui
o último molar, eu coloquei uma sombra no lugar para indicar a posição.

Espécimes examinados

Total: 2 BRASIL – Rondônia: E E Antônio Mujica Nava, 1 macho (MZUSP ); Amazonas: rio Madeira margem esquerda (05º14'S, 60º42'W) 1 macho (em foto).

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Monodelphis handleyi Solari, 2007

Localidade tipo: 2.8 km leste de Jenaro Herrera, na margem leste do Rio Ucayali, Província de Requena, Dep. Loreto, Peru.

Descrição original em inglês :

Measurements.

Standard external measurements in millimeters (total length [TL], length of tail [LT], length of hind foot [HF], length of ear [E]) and weight (W) in grams were taken directly from collector’s tags or field notes. Head-and-body length (HBL) was obtained by subtracting LT from TL. I used only adult specimens in the morphometric comparisons, corresponding to age class 5 (i.e., permanent teeth fully erupted and in place and M4 with little or no wear [Pine et al. 1985]) and older. The craniodental measurements are those of Voss et al. (2001), except for M3M3 (see Pine 1981). Measurements were taken to the nearest 0.01 mm, but values reported herein are rounded to the nearest 0.1 mm. Because of sexual dimorphism in opossums, measurements of males and females are listed separately.

Morphological characters and nomenclature.

Capitalized color names are from Ridgway (1912). The anatomical terminology for relevant characters in opossums was described by Pine (1981), Creighton (1984), Pine and Handley (1984), Reig et al. (1987), Hershkovitz (1992), Voss and Jansa (2003), and Wible (2003). Nomenclature for cranial osteology follows Wible (2003), but names for palatine fenestrae and foramina, and dental features follow Voss and Jansa (2003).

Holotype.

An adult male, MUSM 15991 (skin and skull in good condition, plus tissues in alcohol), caught by Jessica Amanzo A. (original field number JAA 277), on 5 February 1997, at Centro de Investigaciones Jenaro Herrera, 2.8 km E of Jenaro Herrera, on the east bank of Rı´o Ucayali, Requena Province, Department of Loreto, Peru. The coordinates of Jenaro Herrera are 48529S, 738399W, and elevation is 135 m (Pacheco 1991).

Paratypes.

Seven additional specimens collected at the type locality during June and July 2003 are hereby designated as paratypes. All currently are housed at the AMNH, but half of them will eventually be deposited at the MUSM, Lima. Their original field numbers are: DPL (D. P. Lunde) 1621, male, in alcohol with skull removed; JAA (J. Amanzo A.) 849, juvenile female, in alcohol with skull removed; JAA 856, male, skin, skull, and carcass in alcohol; JAA 857, juvenile male, in alcohol; MVC (M. Villalobos C.) 355, male, in alcohol with skull removed; MVC 362, male, in alcohol with skull removed; MVC 368, male, skin, skull, and carcass in alcohol. Tissues were saved for all specimens and are on deposit at the AMNH.

Distribution.—Known only from the type locality. Based on information provided by the collectors, specimens of M. handleyi were trapped in terrestrial habitats within both swampy and well-drained forests bordering primary and secondary forests, usually with some degree of selective logging and exploitation. In addition, small patches of white sand (podzol soils) were common, but no specimens were recorded near the

swamp itself. There was no evidence of heavy leaf litter. Tree canopy height was 25–30 m, understory was dense, and palms were abundant (D. P. Lunde’s and J. Amanzo’s field notes). One specimen (JAA 857) was caught in a snap trap on the ground, but all the others were taken in pitfall arrays that extended for approximately 100 m within these habitats.

General descriptions of habitats at Centro de Investigaciones Jenaro Herrera also were given by Ascorra et al. (1993) and Pacheco (1991).

Etymology.

I name this species after the late Dr. Charles O. Handley, Jr. (1924–2000) in recognition of his outstanding contributions to our knowledge of neotropical mammals, and his special fondness for Monodelphis. According to R. H. Pine (pers. comm.), Handley recognized this form as an undescribed species (see ‘‘Remarks’’).

Diagnosis.

A robust, large species of Monodelphis. Dorsal fur short; hairs with pale gray bases and buffy or brown tips that impart an overall Brussels Brown appearance. Underparts dull cream (self-colored hairs) throughout, with a paler midventral stripe, which is readily noticeable despite the low contrast. Rostrum and anteorbital regions of the skull are wide and robust; postorbital constriction is narrow, delimiting the comparatively small braincase; and a low sagittal crest is sometimes present in adults. The zygomatic arches are robust, wide, and convergent anteriorly. The infraorbital foramen is very large, its outer margin protrudes over the maxilla. The lacrimal foramina lie within the anterior margin of the orbit. The intermaxillary and the interpalatine sutures form a raised crest, and the glenoid process of the jugal is enlarged and forms a conspicuous part of the fossa. The posttympanic processes of the squamosal are enlarged and projected laterally, whereas the tympanic processes of the alisphenoid are small. Canines are greatly enlarged, anterior cingula on premolars and molars are well developed, but the 1st upper premolars are comparatively small. Coronoid processes are wide and low, and the masseteric fossa has a robust posterior shelf. Additional support for recognizing M. handleyi as a species comes from phylogenetic analysis of the first 600 bp of the mitochondrial cytochrome-b gene. Sequences available from different geographic populations of putatively related taxa, show M. handleyi as a divergent lineage within a group including M. osgoodi and M. peruviana. Morphologically, M. handleyi is distinguishable (see under ‘‘Description’’) from its sister species (M. osgoodi), and does not show a close genetic relationship with its morphologically most similar taxon, M. adusta (sensu stricto). Therefore, M. handleyi conforms to the criteria suggested by Bradley and Baker (2001) to identify separate evolutionary lineages.

Description.

Monodelphis handleyi is a medium-sized species (HBL . 105 mm), larger than either M. adusta or M. peruviana in all external and craniodental measurements examined, but smaller than M. ronaldi (Table 1). M. Handleyi has short (5 mm) dorsal fur, hairs have pale gray bases, and buffy or brown tips that produce an almost entirely Brussels Brown coloration in dorsal view, with brownish (Prout’s Brown) head and rump; there is no evidence of conspicuous dark dorsal stripes, or of lateral reddening or yellowing. A faint dark midline along the posterior back is evident in the holotype but not in any of the paratypes. Facial vibrissae (Brown 1971) include mystacial and genal series; both are short and white, except for a few mystacial vibrissae that are blackish basally (50–80% of their length). When laid back along the head, the mystacial vibrissae do not extend beyond the ears. There is 1 pair of supraorbital vibrissae, white and unequal in size. In addition, there are 3 pairs each of white submental and interramal vibrissae on the chin. The pinnae are uniformly brownish and appear naked. Underparts have self-colored, dull cream hairs (Ochraceous-Tawny to Buffy Brown) from chin to anus. A throat gland is present as indicated by a yellowish to orange-tinged spot. There is a pale (Light Ochraceous Buff to Ochraceous-Salmon) stripe on the venter. This stripe is wider at midlength and is noticeable despite its low contrast with more lateral hairs on the venter. The limbs are short and robust; plantar surfaces are typical for the genus (Creighton 1984).

Metacarpals and metatarsals are densely covered with brownish hairs; the digits are sparsely clothed with shorter whitish hairs. Ungual tufts on toes are short, not reaching the tips of the claws. The scrotal skin is whitish and clothed by pale-buffy hairs. The mammary formula is unknown because no adult females are available at present. The tail is short and stout, almost 55% of head-and-body length, and is practically unicolored (dark fuscous). Body fur barely extends onto the base of tail, less than 5 mm dorsally and 8–10 mm ventrally. The pattern of epidermal scales is predominantly annular; there are approximately 20 scale rows/cm, each scale has 3 hairs projecting from under its posterior border. The central hair is darker (blackish), larger, and thicker (petiolate) than the lateral ones. Scalar hairs are no more than 1.5 scale rows long, do not conceal the scales, and are similar on both dorsal and ventral surfaces of the tail.

The skull is distinctively stout and flattened, with weak temporal lines (frontal processes) that may or may not converge to form a low sagittal crest over the parietals (lacking in the holotype, but extending onto the frontals in MVC 362) and intersects the well-developed nuchal crest (Fig. 2a). The posterior one-third of the nasals is conspicuously widened near the frontomaxillary suture, but it is narrowed posteriorly, somewhat diamond-shaped, and blunt at the nasofrontal suture.

The postorbital constriction is pronounced, and clearly demarcates the smaller braincase from the much enlarged rostrum. The infraorbital foramen is enlarged; its lateral border protrudes over the maxilla in adults, whereas its posterior border (which is rounded), defines an oblique angle with the horizontal plane of the skull (Fig. 2c). The zygomatic arches are robust, expanded, and convergent anteriorly (Fig. 2b). The lacrimal foramina consist of 1 or more openings; although the number on each side is variable, it is not age-dependent, and the foramina are always located within the orbit (not on its external margin as in most other congeneric species). The superior border of the lacrimal bone projects posterolaterally, creating a shallow sulcus on the anteromedial wall of the orbit. The incisive foramina are short, their posterior borders extending extending back only as far as the anterior base of canines; the medial palatine processes of the premaxillae are wider posteriorly.

The intermaxillary and interpalatine sutures are raised and form a midventral crest, which is evident even in juveniles. The maxillopalatine fenestrae extend from the anterior border of M1 back to the anterior border of M3. There are no palatine fenestrae. The jugal contribution to the glenoid fossa is comparatively large, forming a conspicuous portion of the fossa in ventral view; the postglenoid process is high and wide.A well-developed nuchal crest marks the posterior end of the skull; its most lateral expansions merge with the enlarged posttympanic processes of the squamosal. The alisphenoid tympanic processes are small, and no secondary foramen ovale is present, although a shallow groove for the maxillary nerve runs over the inner side of each bulla. The paracondylar (paroccipital) processes of the exoccipital are elongated. The upper canines are enlarged. The 1st upper premolars are relatively small (less than half the height of the 2nd) and nearly parallel; behind them, the upper toothrows diverge posteriorly. Well-developed anterior cingulae are present and conspicuous on both the premolars and molars; upper molars are large (M1–M4 length . 7.2 mm) and massive. There is a small gap between the lower canine and the 1st lower premolar. There are no accessory cuspulids on the posterior border of the lower canines. The lower premolars are set close to each other, but are not in contact. The trigonid of the deciduous 3rd lower premolar (dp3) is tricuspid. The mandibular rami are not excessively bowed, and the comparatively wide and low coronoid processes are oriented almost perpendicular to the lower toothrow.

The posterior shelf of the masseteric fossa and the rami connecting the angular process and the mandibular condyle are robust.

Remarks.

The type locality of M. handleyi lies between the Ucayali and Yavari rivers (Fig. 3), an area where only Amphinectomys savamis Malygin, a semiaquatic sigmodontine rodent, has previously been reported as endemic (Malygin et al.1994). Scolomys ucayalensis Pacheco, originally described from Jenaro Herrera, now includes S. juruaense Patton and da (R. H. Pine, pers. comm.) but he never made a definitive or formal statement to that effect. The specimen now appears to have been lost.

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Monodelphis adusta Thomas, 1897

Peramys adustus: Thomas (1897: 219). Cabrera (1919: 41).

Peramys melanops: Goldman (1912: 2). Cabrera (1919: 42).

Peramys peruvianus: Osgood (1913: 93). Cabrera (1919: 43).

Monodelphis adusta: Cabrera & Yepes (1940: 33). Soriano (1987: 321). Emmons (1990: 28).

Monodelphis peruviana: Cabrera & Yepes (1940: 33).

Monodelphis (Monodelphis) adusta adusta: Cabrera (1958: 6).

Monodelphis (Monodelphis) adusta peruviana: Cabrera (1958: 6).

Monodelphis peruviana peruviana: Bendezu (1958: 48).

Monodelphis adusta peruviana: Bendezu (1961).

M[onodelphis]. adusta: Pine & Handley, Jr. (1984: 242).

M[onodelphis]. peruvianus: Emmons (1990: 28).

Localidade tipo: Colombia, "W.Cundinamarca, in the low-lying hot regions."

Historia taxonômica

Peramys adustus Thomas (1897: 219) foi descrito com base em um exemplar da Colômbia (Cundinamarca). Tamanho (corpo: 10 cm; cauda 5,3 cm). Veja abaixo a descrição original.

Monodelphis adusta (o holótipo)

Goldman (1912: 2) descreveu Peramys melanops baseado em um exemplar de Cana, Panamá; macho adulto. Comparou-a com P. adustus, mas diferenciou-a por ser mais escura que esta e talvez por apresentar uma faixa mediana ventral (amarela clara no pescoço tornando-se branca no peito e estreitando-se até a base da cauda). Tamanho (corpo: 10,8 cm; cauda: 6,0 cm).

Osgood (1913: 93) descreveu Peramys peruvianus com base em dois exemplares (um deles macho adulto) de Moyobamba, Peru. Também comparada com P. adustus, foi diferenciada desta por ser mais escura e por apresentar uma área amarela clara (no meio da garganta, peito e parte anterior do abdômen). Descreve a coloração como sendo escura ("Vandyke brown" no dorso e "drabbish or broccoli brown" no ventre) e escurecendo mais no traseiro. Tamanho (corpo 11,8 cm; cauda 5,5 cm).

Cabrera (1958: 6) reúne, Peramys adusta Thomas, Peramys peruvianus Osgood e Monodelphis peruvianus osgoodi Doutt, na espécie Monodelphis adusta com três subespécies (M. a. adusta, M. a. osgoodi e M. a. peruviana). No entanto, não justificou sua posição. Particularmente M. osgoodi tem sido considerada como uma espécie válida por vários estudiosos, veja logo abaixo.

Soriano (1987: 321) compara seis exemplares de M. adusta Thomas, dois da Venezuela (Pregonero, Táchira) e quatro da Colômbia (Villavicencio, Meta e Zaragoza, Antioquia). Concluiu que os exemplares da Venezuela eram menores, com coloração dorsal mais escura (uniforme "dark-brown"); ventral, "grayish-brown"; mancha na garganta, amarelada. O exemplar de Zaragoza assemelhavam-se mais aos da Venezuela. Tamanho (corpo: 10,4; 9,8; 12,4; 10,4; 13,6; 12,2 cm; cauda: 4,8; 5,1; 5,1; 5,4; 5,6; 5,3 cm).

Monodelphis adusta - Antioquia, Colombia.

Examinei uma série de exemplares do MZUSP que podem perfeitamente ser identificados como Monodelphis adusta, porém são mais claros na coloração, que os exemplares andinos [em 1991 examinei apenas um exemplar da margem direita do rio Tapajós, Uruá, Pará (macho) e dois exemplares jovens de Sinopi, Mato Grosso].

Alguns exemplares apresentam uma estria branca na garganta como observada em Peramys melanops Goldman e Peramys peruvianus Osgood. Portanto, as diferenças de coloração como listas ventrais que caracterizam as espécies citadas acima parecem variar na mesma localidade ou em localidades próximas, inclusive existem em outras espécies deste grupo.

M. adusta apresenta algumas variações regionais ainda não compreendidas. Quanto às estrias claras medianas ventrais, aparecem por toda área de distribuição, tanto na parte setentrional quanto na meridional.

Um fator de grande importância na classificação e na identificação de marsupiais é a idade. Análises relacionadas ao crescimento do crânio em Didelphis, mostraram que os indivíduos adultos continuam a crescer até o fim da vida (Rui Cerqueira comunicação pessoal). Isso parece ser válido para todos os marsupiais. No caso de Monodelphis, algumas espécies receberam dois nomes, um para o adulto jovem e outro para o adulto velho, como no caso de M. fosteri e M. sorex exemplares jovens de M. dimidiata e M. henseli, um jovem de M. brevicaudis.

Descrição da pelagem

Coloração geral marrom. Partes superiores, laterais e o toda a cauda marrom, mais acinzentado e escuro na região posterior e cauda, levemente alaranjado na cabeça e parte anterior do dorso e laterais; pelos do dorso aristiformes com banda basal cinza e terminal marrom; setiformes com banda basal cinza, subterminal alaranjada e ponta marrom; pelos laterais: aristiformes e setiformes com banda basal cinza, subterminal amarelo-claro e pontas marrom (ponta marrom mais estreita no dorso); partes inferiores, desde o queixo até o ânus, marrom-claro-acinzentado, mais claro que no dorso; a coloração dorsal gradativamente se fundindo com a ventral; uma faixa branca irregular pode estar presente na região ventral, estendendo-se da garganta até a barriga; pelos ventrais sem bandas nítidas, totalmente esbranquiçados, levemente amarelados ou amarronzados; patas marrom como na região posterior do dorso; cauda com pelos marrons; comprimento dos pelos, 2 escamas (fig. 54).

Medidas corporais: cabeça e tronco: 71-136 mm; cauda: 42-79 mm; pé: 11-16,5 mm; orelha: 9-15 mm.

Espécimes examinados

Total: 3. BRASIL - Pará: Itaituba, 1 M (MZUSP 12207). Mato Grosso: Sinope, 1 M (MN 26140), 1 F (MN 26139). mais uma série no MZUSP.

Monodelphis adusta do Norte dos Andes

Coloração mais escura do norte dos Andes

ProAves - RNA El Dorado, Minca, Santa Marta, Magdalena, Colombia

Monodelphis adusta
ProAves - RNA El Dorado, Minca, Santa Marta, Magdalena, Colombia

Monodelphis adusta

Ig. Esperança na Res. Extr. Riozinho da Liberdade, Acre, Brasil

foto: Paulo S. Bernarde

Exemplares de Monodelphis adusta do rio Juruena, Mato Grosso

Monodelphis adusta estado de Mato Grosso

Monodelphis adusta
Fazenda São Nicolau, Cotriguaçú, Mato Grosso (margem esquerda do rio Juruena)

Os mesmos exemplares em vista lateral

Os mesmos do rio Juruena, Mato Grosso - em vista ventral

SINTOPIA - Monodelphis kunsi e M. adusta - Cláudia, Mato Grosso

SINTOPIA - Monodelphis kunsi e M. adusta - Cláudia, Mato Grosso

Notem as linhas claras na parte mediana da região ventral em ambas espécies. Olhem só essas áreas glandulares no pescoço desses adultos, ficam amarelados e os filhotes não as têm. Esses pelos ao redor das áreas glandulares são longos como ao redor dos testículos, onde também existem pelos alongados semelhantes. Isso deve estar ligado à comunicação com outros semelhantes, odores provavelmente associados ao comportamento territorial.

Monodelphis adusta
Reserva Extrativista Chico Mendes e Estação Eco. do Rio Acre, Alto Rio Acre, Brasil.
foto: M.A. Freitas

Monodelphis adusta
Guajará-Mirim, RO - Fotógrafa : Emanuelle Pasa

Monodelphis adusta, Rio Chinchao e Cayumba, PERU

Monodelphis adusta, Paucartambo, Cuzco, PERU

Monodelphis adusta

localidade: Corregimiento de Llano de Palmas near Bucaramanga

in the Departamento de Santander, Colombia, (‎7°15' 16.31" N 73° 12' 49.80" O).

medidas : cabeça e corpo=90mm; cauda=43mm; pé=15mm; orelha=7mm.

O mesmo exemplar da foto acima, Santander, Colombia

Monodelphis adusta, Victoria Caldas, Valle del Magdalena, Colômbia.

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Monodelphis kunsi Pine, 1975

Monodelphis (Monodelphis) kunsi: Pine (1975 :320).

[Monodelphis] kunsi: Pine & Handley, Jr. (1984 :242).

Monodelphis kunsi Emmons & Feer (1990 :280) (mapeado).

Anderson (1982 :1) e (1993 :18). Salazar et all. (1994 :127).

Localidade tipo: "La Granja, W. bank Rio Itonamas, 4 k N Magdalena, Provincia Itenez, Departamento Beni, Bolivia, below 200 m"

Historia taxonômica

Pine (1975: 321) descreveu Monodelphis kunsi baseado num macho adulto de La Granja, margem oeste do rio Itonamas, 4 km ao norte de Madalena, Itenez, Beni; Bolívia. Comparou-a com M. adusta Thomas, considerando-a menor, mais pálida dorsalmente e tendo a superfície ventral inteiramente "dirty white or buff". Foi colocada no subgênero (Monodelphis).

O exemplar utilizado por Pine em sua descrição é um adulto jovem.

Pine & Handley, Jr. (1984 :242) publicam dados adicionais sobre M. kunsi não levando em consideração o subgênero.

Emmons & Feer (1990: 28) fornece mais alguns dados sobre M. kunsi, medidas (corpo: 7,1 cm; cauda: 4,2 cm) e uma segunda localidade: norte da Argentina (sopé dos Andes na fronteira com a Bolívia, plotada no mapa).

Anderson (1982 :1) redescreve M. kunsi e atualiza dados no Mammalian Species 190, fornece desenhos e um mapa da distribuição geográfica. Em (1993 :18) publica dados de distribuição.

Salazar et al.(1994: 127) citam três espécimes de M. kunsi para duas diferentes localidades na Bolívia [Tapecua,Tarija (21º26' S, 63º55' O) e La Reserva, La Paz (15º44' S, 67º31' O)] e adicionando que a espécie deve ocorrer no Brasil e Argentina devido a proximidade dos três países. Citam também que as áreas de coleta aparentemente representam ecossistemas moderadamente perturbados como foi descrito por Anderson (1982).

Em minha revisão de 1991 examinei um exemplar de Piracicaba, São Paulo (macho) e um de Ribeirão Preto, São Paulo (macho). Ambos concordam com a descrição e variações observadas em M. kunsi. O exemplar de Piracicaba, SP (macho) tem a coloração mais clara, principalmente na barriga. Naquela época conclui que esses exemplares representavam apenas uma variação geográfica de M. adusta [que foi tratada naquele momento por outro nome: M. brevicaudata] . No entanto, para esta atualização examinei uma série adicional de 14 exemplares de M. kunsi do MZUSP, que me levaram a reconhecer essa espécie como válida principalmente pela sintopia em Cláudia, Mato Grosso. Nos exemplares examinados desta localidade, os crânios dos adultos velhos de M. adusta e M. kunsi mostram diferenças significativas no tamanho e na forma.

A pelagem dessas duas espécies pode ser idêntica, e por isso não é seguro identifica-las com base nessa característica. Certas características como estrias brancas na barriga são comuns a ambas e variam aleatoriamente, podendo inclusive estar ausentes.

O crânio dos adultos de M. kunsi possui algumas características que estão presentes nos crânios dos jovens de M. adusta. As bordas posteriores dos maxilares, em vista dorsal formam uma prateleira ampla na base das órbitas. Essa é uma característica de todos os jovens das espécies de Monodelphis, que se reduz à medida que o animal cresce. Nos adultos de M. kunsi a região interorbital é mais estreita ou igual a pós-orbital, como nos jovens de M. adusta e das outras espécies. Apesar dessas diferenças no crânio e no tamanho corpóreo dessas duas espécies, pode existir muita semelhança na pelagem, por isso as diferenças dentárias são da maior importância para diagnostica-las quando os exemplares possuem o mesmo tamanho. Os adultos velhos podem apresentar uma crista sagital muito leve, crânio com um perfil curvo e uma pequena depressão entre as órbitas.

O gráfico acima (distância M1-M3), mostra as diferenças de tamanho e variação na dentição entre de M. adusta e M. kunsi (fig. 55).

Essas características apontadas acima sugerem que M. kunsi representa uma forma pedomórfica de M. adusta, que provavelmente se diferenciou no Brasil central em associação com ambientes mais secos.
O estudo biogeográfico que realizei sugere que o grupo M. adusta se originou em florestas mesófilas secas, próximas ao rio Madeira e mais tarde se dispersou para o norte dos Andes e para o sul da amazônia no final da última glaciação. M. kunsi parece estar ligada a esses ambientes mais secos nas bordas da Amazônia meridional, ao longo do corredor formado pelo divisor de águas, que existe entre as bacias do norte e do sul do Brasil. Na foto acima observamos um engrossamento sutil na cauda deste animal. Possivelmente uma adaptação a um ambiente mais árido, talvez uma reserva de gordura como acontece em Thylamys, Lestodelphis e em diversos marsupiais australianos que vivem em regiões mais áridas. Esse engrossamento sutil na cauda pode ser detectado também em M. macae.

Características da orelha e patas de um exemplar adulto jovem

As principais diferenças existentes entre M. adusta e M. kunsi estão no tamanho do corpo e na forma do crânio. Na figura abaixo podemos comparar as distâncias pós-orbitais e inter-orbitais dessas espécies. Essas duas distâncias são praticamente idênticas em M. kunsi. Em M. adusta e nas outras espécies desse grupo a distância inter-orbital é nitidamente maior que a pós-orbital. Veja na figura abaixo.

Comparação de crânios (vista dorsal) de M. macae (São Bernardo do Campo, SP)
com M. kunsi (Ribeirão Preto, SP e Cláudia, MT) e M. adusta (Carajás, PA e Itaituba, PA).

Descrição da pelagem:
Exatamente como descrita para M. adusta, mas apresentando variações regionais. Podendo ser mais acinzentada ou mais clara. A cabeça e o traseiro podem apresentar um avermelhamento ou um escurecimento, como acontece em M. adusta, que se torna mais evidente nas pelagens mais claras. Os exemplares de Goiás, Minas Gerais, São Paulo e do leste do Paraguai possuem colorações mais claras se comparados aos da extremidade oeste da distribuição (Andes e Mato Grosso).

Espécimes examinados

Total: 18. BRASIL - São Paulo: Piracicaba, 1 M (MZUSP 480); Ribeirão Preto, 1 M (s/n); + uma série: 14 exemplares MZUSP.

As fotos abaixo nos dão uma ideia da variação existente na cor da pelagem de Monodelphi kunsi.